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行政院農業委員會臺中區農業改良場

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特刊

活性氧在植物病害發展上所扮演之角色

活性氧在植物病害發展上所扮演之角色

陳俊位

摘  要

  氧是生物體賴以生存必要分子,也是植物行光合作用之副產物,氧分子或其它分子其價殼通常具有成對電子時較為安定,但有時存在於含一個單一電子或一個以上單電子時,這些分子都叫自由基;含自由基之分子本身具有高能量,可與甚多分子作化學反應,使之破壞與分解。正常氧原子周圍有八個電子圍繞,如果同一軌道中存在兩個互相排斥的電子,就會各自繞著軌道前進,因而形成“不對稱電子”,這種帶有不穩定電子的氧自由基,稱為活性氧( 或激活態氧; active oxygen species, AOS ; active oxygen, AO) ,其攻擊性強、不安定和喜歡搶奪正常細胞的電子,而被侵害的細胞會再去搶奪別的正常細胞的電子,於是形成一連串氧化連鎖反應。這些活性氧主要的種類有超氧自由基 (superoxide anion radical, O2-) 、過氧化氫 (hydrogen peroxide, H2O2) 、 酶 基或氫氧自由基 (hydroxyl radical, OH) 和單項氧 (singlet oxygen, 1O2) 。

  而在植物與病原菌之交互作用上,主要可分為親和性及不親和性反應,前者常導致植物罹病,後者則誘發植物防禦反應的進行,在此過程中,由植物與病原微生物相互接觸認知起始,植物細胞經誘發產生防禦信號傳遞至細胞核,刺激細胞核內基因對應生合成防禦物質,終而導致抗病作用。在過敏性反應中有些快速過程之特性似乎包含了最初活化原已存有之物質而非改變基因的表現,其中一項便是AOS 顯著地被釋放,稱之為氧化爆起作用 (oxidative burst) ,此種對病原菌或誘導原 (elicitor) 的反應可在多種單子葉或雙子葉植物上觀察得到 ( 如水稻、大豆、煙草及赤松 ) 。 AOS 為一有毒之中間產物其源自於氧分子在還原過程中的連續性電子傳遞步驟,在植物與病原菌的交互作用中,明顯可偵測到的種類有超氧自由基 (superoxide anion O2-) 、過氧化氫 (hydrogen peroxide, H2O2) 和 酶 基或氫氧自由基 (hydroxyl radical, OH) ,目前已知多數植物與病原菌交互作用中氧化爆起作用與過敏性反應有著關聯性,因此其在植物抗病性上可能扮演一重要角色。

  藉由G 蛋白質的作用使得誘導原接受子與 AOS 結合,緊接著鈣離子通道打開而增加胞內鈣離子含量且活化 kinase 蛋白質,進而由磷酸化作用來活化膜上 NAD(P)H oxidase 。再者,佔據誘導原接受子可以一未知之機制刺激膜上過氧化酵素而合成 O2- , O2- 進一步反應形成可通過細胞膜的 H2O2 , O2- 和 H2O2 皆可殺死病原菌,而 H2O2 另一方面亦能氧化細胞壁蛋白質的橫向連結與調控寄主基因表現。

  在探討植物與病原菌交互作用時,期間氧化爆起反應的主要問題為是否限制病原菌生長時氧化爆起反應扮演一決定因子,或過敏性反應期間產生AOS 僅是代謝改變的結果,雖目前證據有限,但有些研究指出 AOS 可直接減少病原菌的存活能力, AOS 的毒質及其衍生物可能造成寄主細胞在過敏性反應期間死亡,氧化爆起反應似乎在植物受到病原菌攻擊時,增加其細胞壁強度上扮演一新的角色,此外 AOS 可作為訊號中間物質以誘發合成植物防禦素。 AOS 可調控植物防禦素累積之機制與其他胞內防禦相關之改變,潛在性調控分子 GSH 、 GSSG 及其衍生物調控基因之表現會受 AOS 量的增加而影響, AOS 與脂質經由非酵素反應而產生之脂質過氧化,其為合成茉莉香酸 (jasmonic acid) 之先趨物質,目前已知茉莉香酸在過敏性反應期間可調控數種防禦相關基因表現,與 AOS 相關之脂質過氧化可能會增加其 phospholipase 和 lipoxygenase 產生之酵素路徑。

  綜合上述,AOS 在植物病害發展上所扮演的角色與細胞壁蛋白鏈結、脂質過氧化作用、植物抗菌素的產生,與水楊酸的累積以產生誘導性抗病等之關係密切,其出現可能促進細胞壁蛋白質的交互鏈結、抗病相關基因的誘導、植物抗菌素 (phytoalexin) 的產生和過敏性反應的發生。所以其在植物防禦病原上扮演一重要角色。

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